Acide abscissique

La notion d'hormone chez les végétaux Une hormone végétale est une molécule endogène, oligodynamique et vectrice
d'une information qu'elle apporte à une cellule cible sensible à son
action, et dont elle influence le fonctionnement. Par rapport aux hormones
animales, les hormones végétales se distinguent par l'absence de tissus
spécialisés dans leur production, et par le fait que l'information
déclenchant l'émission de l'hormone est souvent directement issue de
l'environnement (photopériode, froid, stress biotique ou abiotique, etc.)
et non, comme chez l'animal, par une information issue de l'organisme lui-
même.
Chez les végétaux, les hormones peuvent être véhiculées par la sève ou
diffuser entre les cellules, avec émissions éventuelles dans l'atmosphère
sous forme gazeuse (éthylène par exemple) ou dans la rhizosphère dans le
sol. L'organe émetteur agit ainsi à distance sur l'ensemble des organes
cibles de l'organisme ou d'organismes voisins de la même espèce, voire
d'organismes symbiotes dont les récepteurs sont activés au contact des
hormones spécifiques (interactions durables).
Les hormones végétales, plus rigoureusement appelées phytohormones ou
facteurs de croissance ont souvent comme fonction d'assurer la croissance
de la plante et ou sa morphogenèse. C'est le cas notamment de l'auxine qui
contribue à la formation des organes de la plante (les racines par exemple)
et à sa croissance mais intervient aussi dans les phénomènes de tropisme.
Elles se distinguent des hormones animales en plusieurs points :
Ce ne sont pas des molécules protéiques, et elles peuvent également se
présenter comme des substances gazeuses comme l'éthylène. Leur sécrétion
n'est pas assurée par des organes spécifiques de la plante (tout juste
existe-t-il des zones de synthèse privilégiées).
Leur effet varie en fonction de leur concentration (ex : à faible
concentration 10-10 g/mL, l'auxine a un effet discret positif sur la
croissance racinaire. À de plus fortes concentrations, 10-8 g/mL, elle
inhibe l'élongation et induit la rhizogenèse).
Elles agissent rarement seules : leurs effets résultent bien souvent d'une
action coordonnée de plusieurs hormones (ex : stimulation de la division
cellulaire grâce à l'action conjuguée de l'auxine et des cytokinines) ou
d'effets antagonistes comme la levée de la dormance par l'équilibre acide
abscissique et l'acide gibérellique...
Auxine ou acide indole-acétique (IAA) : première hormone végétale
découverte, dans les années 1920. La propriété fondamentale de l'auxine est
de stimuler l'élongation cellulaire. La synthèse de l'auxine s'effectue
dans les apex des tiges, dans les méristèmes et dans les jeunes feuilles
des bourgeons terminaux. Le transport de l'auxine s'effectue de façon
polarisée, de l'apex vers la base dans la tige et les rameaux. L'action de
l'auxine sur l'élongation cellulaire se fait d'une part par augmentation de
la plasticité de la paroi, d'autre part par action sur l'activité génique,
régulant ainsi la synthèse d'ARN messagers codant pour des protéines
nécessaires à l'élongation.
auxine En physiologie végétale, l'auxine est une hormone de croissance qui est
indispensable au développement des plantes. Le terme d'auxine a été étendu
à un ensemble de substances naturelles aux propriétés analogues ainsi qu'à
des hormones de synthèse.Le terme a été formé sur le grec auxein, croître. Histoire Cette découverte avait été pressentie par Darwin en 1881 en observant la
courbure des coléoptiles d'avoine vers la lumière (phototropisme). En 1910,
Boysen et Jensen, en 1919 Paal puis en 1925 Soding réalisent des
expériences complémentaires. La molécule d'auxine naturelle fut finalement
découverte en 1926 par Went. Elle fut la seconde hormone végétale à être
caractérisée (elle succède aux gibbérellines). Biosynthèse
Sur le plan chimique, c'est l'acide indole 3-acétique ou AIA, un acide
faible qui peut facilement se dissocier. L'auxine est synthétisée
majoritairement à partir du tryptophane mais aussi à partir du chorismate à
l'extrémité des tiges (dans l'apex), et dans le méristème des bourgeons
terminaux.
Effets
Les rôles de l'auxine sont nombreux. Son action dépend très fortement à la
fois de sa concentration et du tissu sur lequel elle agit. Par exemple, une
même concentration peut inhiber le développement d'un bourgeon alors
qu'elle favorisera l'élongation d'une tige.
Selon les plantes, une même concentration sur un même organe peut entraîner
des conséquences différentes. Par exemple, l'auxine stimule la croissance
du limbe des monocotylédones alors qu'elle inhibe celle des dicotylédones.
L'auxine a aussi une action cambiostimulante. Élongation cellulaire Elle favorise la croissance en longueur en agissant sur l'élongation
cellulaire ou auxèse.
Ce mode d'action de l'auxine est relativement bien connu. L'auxine ne
pénètre pas dans les cellules mais agit via une protéine G qui par
l'activation de l'adénylate cyclase fait augmenter la concentration
intracellulaire en ions Ca2+ et en AMPc ce qui active une cascade de
réactions (notamment celle des MAP, Mitogen Activating Protein) stimulant
la division cellulaire mais aussi l'activation et la production de pompes à
protons. Cette pompe expulse des protons dans le milieu extracellulaire.
Ceci a pour conséquence de déstabiliser la paroi, d'activer des enzymes
lysant cette paroi de plus l'efflux de ces protons favorise l'entrée d'ions
potassium qui vont, par un mécanisme d'osmose, induire l'entrée d'eau dans
la cellule, d'où une augmentation de la pression de turgescence.
Tous ces facteurs concourrent à la croissance lorsque la pression de la
turgescence dépasse l'élasticité de la paroi végétale. Phototropisme L'auxine joue également un rôle dans le phototropisme positif des tiges. Un
éclairement disymétrique de la tige entraine une migration latérale de
l'auxine du côté éclairé vers le côté sombre. Celle-ci favorisant la
croissance, le côté sombre grandit plus vite et la tige se tourne alors
vers la lumière, d'où le qualificatif de phototropisme positif. Contrôle de la dominance apicale En synergie avec les cytokinines, elle participe à la néoformation des
bourgeons. En revanche elle s'oppose à leur débourrement : c'est le
principe de la dominance apicale.
Le bourgeon apical profite de sa position haute pour dominer les bourgeons
latéraux. Il synthétise de l'auxine (apex) qu'il évacue via le phloème. Les
bourgeons sous-jacents subissent alors des concentrations en auxine trop
importantes qui sont inhibitrices. Formation des racines latérales L'auxine a aussi des rôles dans l'organogénèse. Elle agit aussi à forte
concentration (de l'ordre de 10-5 g/l) sur la rhizogenèse, favorisant
l'apparition de racines sur les boutures.
Une forte concentration en auxine permet la mise en route des gènes
impliqués dans l'initiation des méristèmes racinaires latéraux. Toutefois,
si la teneur en auxine reste forte, la croissance racinaire sera ralentie.
Ainsi, une faible concentration en auxine favorise l'élongation d'une
racine alors qu'une plus forte concentration inhibe cette croissance et
favorise cette fois la rhizogenèse. Développement des fruits Si on retire une partie des akènes en développement alors le fruit se
développe mal. L'ajout d'auxine rétablit un développement normal du fruit.
Exemple : la fraise. Utilisation L'auxine de synthèse la plus utilisée est l'acide naphtalène acétique
(ANA). L'utilisation principale est le traitement local des boutures.
L'auxine a un rôle fondamental dans les biotechnologies végétales, elle
permet par exemple de faire se développer les fruits sans fécondation
(comme la banane qui est un fruit parthénocarpique).
1. Nature chimique de l'auxine
Au sens strict, l'auxine est de l'acide indole-acétique (AIA). Le terme
d'auxines a ensuite été élargi à un ensemble de substances possédant des
propriétés physiologiques voisines et une conformation chimique apparentée

|Représentation de la molécule d'AIA :|
| |
|[pic] |
Représentation de deux autres substances faisant partie des auxines au sens
large :
[pic] 2. Lieu de synthèse et transport de l'auxine
La synthèse de l'auxine s'effectue dans les apex des tiges, dans les
méristèmes et jeunes feuilles des bourgeons terminaux. Ceux-ci reçoivent
les précurseurs, comme le tryptophane, qui eux sont fabriqués dans les
feuilles plus âgées, à la lumière. Pour le coléoptile, la synthèse a lieu
aussi dans l'apex (mais ce n'est pas un méristème à proprement parler), les
précurseurs (tryptamine) ayant été synthétisés par la plante-mère et mis en
réserve. Les méristèmes intercalaires sont également des lieux de synthèse
très actifs.
La migration (à distance du lieu de synthèse) est primordiale dans le cas
de l'auxine : synthétisée dans les apex et les entre-noeuds des tiges et
des rameaux, cette hormone doit être distribuée dans tous les tissus, y
compris les racines, où elle s'accumule. L'auxine se déplace
préférentiellement dans le phloème. Sa conduction est polarisée : elle
s'effectue plus facilement de l'apex vers la base de l'organe.
Ce transport polarisé de l'auxine :
- a des conséquences sur l'organogenèse : il y a différenciation de racines
à la base et de bourgeons à l'apex, en relation avec l'action rhizogène de
l'auxine à forte dose et avec l'action de l'auxine à faible dose sur la
différenciation des bourgeon